文：回溯档案

编辑：回溯档案

棉花（棉多毛L.）在世界范围内种植，是一种重要的纤维作物，适当增加棉花植株种植密度是提高棉花产量的有效途径。

然而，宽阔而松散的棉花植株结构已成为限制棉花种植密度增加的关键因素，因此适宜的植株结构和菌落结构对高产棉花的栽培具有重要意义。

植物建筑学是植物形态结构、生理生态功能等的综合表现，植物结构是光接收、光合产物产生和养分分配的关键决定因素，在作物产量、产品质量和栽培管理中起着重要作用。

在高等植物中，植物结构的形成还包括贯穿植物整个生长发育过程中的植物形态相关器官，特别是枝叶和花的形成，形状和位置。

总体而言，棉花植物结构包括几个生长组成部分，例如主茎的高度，结果枝和根的数量和长度，主茎和结果枝的节间长度，棉铃在整个植物中的分布，以及棉花生长结构和铃的形成。

植物结构对皮棉产量的影响尤为重要，建筑可以影响作物冠层内的光分布和渗透，从而改变植物生长，生物量分配，铃分布和产量潜力。

植物激素如生长素、赤霉素（GAs）、油菜素内酯和细胞分裂素（CK）在植物类型形成过程中起重要作用，具体而言，这些激素在植物矮化、茎叶角度测定和分叶过程中起重要作用，而乙烯（ET）和脱落酸（ABA）则发挥许多抑制作用。

植物高度由几个发育因素决定，具体而言，由于芽顶端分生组织（SAM）和中间分生组织（SAM）的细胞分裂和扩张（EXP）引起的茎伸长起着决定性的作用。

茎生长受多种激素控制，包括GA、油菜素类固醇、生长素和金内酯，关于控制闰间分生组织生长的分子机制知之甚少，但这一过程是由ET触发并由GA促进的。

就深水稻而言，GA通过促进细胞分裂和细胞伸长来诱导节间生长，Oscen1和Oscen2是水稻末端花1（TFL1）/CENTRORADIALIS（CEN）基因家族的成员，主要在次生分生组织中表现出不同的表达模式。

Oscen1和Oscen2在转基因水稻植株中的过表达导致较短节间的数量增加，这表明这些基因通过刺激最上层植物群中次生分生组织的活性来调节基本结构的发育。

棉花GA生物合成相关基因下调抑制细胞伸长，降低株高，缩短节间长度，说明GA对棉花植株主茎节间伸长有重要影响。

在枝条结构方面，SAM决定了植物的叶状体并影响腋生分生组织（AM）的形成，在叶片发育过程中，AM可以在腋下发育，随后产生次芽。

此外，沉默棉中的GoSP和棉多毛L.改变了植物结构，使得植物生长受到限制，上述研究主要集中在主茎和零型子枝节间伸长，没有研究研究控制棉花不定结果枝节间伸长的生理和转录调控机制。

在这项研究中，使用两个棉花植物品种，其结果枝长显着不同，但高度没有明显差异，用于通过RNA测序（RNA-Seq）技术鉴定和分析参与节间伸长的基因和相关代谢途径。

内源激素含量及转录因子（TFs）及相关基因的分析揭示了棉花果枝节间伸长的分子机制，总之这些结果为进一步鉴定与棉花枝节间伸长相关的基因提供了宝贵的资源。

两个品种的植物结构差异非常显著，L28品种的节间子枝较长，株结构松散;XLZ77品种的子枝节间较短，株结构紧凑。

但两个品种的株高无显著差异，我们测量了两个品种的每个分支的第一个节间长度，L28的节间逐渐拉长，直到到达第六分支，之后长度基本上稳定在约14厘米。

为比较内源激素在棉花果枝不同节间节间伸长中的作用，测定了IAA、玉米素（ZT）和JA含量，从顶部的第一，第二和第三分支的第一个节间收集的独立样品用于内源性激素测量。

两个品种间IAA含量在倒1和3节间差异显著，XLZ3到77节间JA含量显著高于L28，达到107.75 ng/g，与XLZ77相比，倒28和0节间L64的ZT含量分别增加了1.26 ng/g和1.3 ng/g;这些差异是显著的。

此外，我们测量了ET前驱体ACC的含量，在XLZ77的所有28个节间相对于L2均较高，并且在倒置的<》节间差异显著。

DEG的基因本体（GO）富集分析

使用从每个比较中确定的 DEG 进行 GO 类别富集分析，在这里，我们的分析仅包括与生物过程相关的大多数GO术语。

在X-1与L-1比较组中，DEG在核小体组装、染色质组装和核小体组织的GO类别中显著富集，在X-2与L-2比较组中，DEGs在核小体组装、磷脂代谢过程和膜脂代谢过程的GO类别中显著富集。

在X-3与L-3比较组中，DEGs在有丝分裂细胞周期过程、细胞周期、细胞分裂、次级代谢过程和细胞壁组织的GO类别中显著富集。

L-1与L-2对照组的DEGs在木葡聚糖代谢过程、细胞壁组织、细胞壁组织或生物发生和细胞壁多糖代谢过程GO类别中均有显著富集。

在L-1与L-3比较组中，DEG在细胞壁组织或生物发生、木聚糖生物合成过程、木聚糖代谢过程和植物型细胞壁松动等GO类别中也显著富集。

在X-1与X-2比较组中，DEGs在植物型细胞壁组织或生物发生、木葡聚糖代谢过程、细胞壁修饰和植物型细胞壁松动等GO类别中显著富集。

而与这些GO类别相关的大多数基因在X-2中高表达，然，在X-1与X-3比较组中，DEGs在细胞周期、细胞周期调节、细胞分裂、细胞壁生物发生和次级代谢过程的GO类别中显著富集。

DEGs的聚类分析和各模块的GO类别富集分析

根据至少一个样本的FPKM ≥10条件，我们筛选了对照组X-7330与L-1、X-1与L-2、X-2与L-3等3个DEG进行聚类分析。

而且植物生长发育可以通过调节一系列TFs来调节，本研究在两种基因型之间的所有基因中，有2067个TFs显著富集。

TFs是调控基因表达所必需的关键调节蛋白，两个品种之间2067个TF的表达存在显著差异，WRKY、ERF和bHLH家族是TF的前三大家族。

并且WRKY家族224个基因、bHLH家族256个基因和ERF家族399个基因富集在两个品种之间，他们中的大多数在XLZ77中上调，这些TF家族在XLZ77中的高表达可能是结果枝节间较短的主要原因。

植物激素ET在植物整个生命周期的各种生理过程中发挥作用，乙烯利对株高、穗高和节间长度有非常显著的影响，株高降低可能是由于应用乙烯利而减少节间长度。

此外组织ET浓度升高会抑制纵向细胞延伸，从而抑制茎生长，ET通过抑制细胞的纵向伸长来抑制玉米节间伸长，ET信号转导被认为遵循“线性”途径，开始时是膜结合受体，中间有多个正负调节因子，链末端是TFs。

EIN2是该途径的正调节因子，在ET反应中起主要作用，EIN3家族的成员参与调控级联并刺激其他TF的转录，例如ERF1，它是ERF家族TF的成员。

这些TF已被证明可作为其他下游ET响应基因的激活剂或抑制因子，我们的RNA-Seq和qRT-PCR结果表明，与EIN2，EIN3和ERF1 / 2相关的基因在XLZ77中具有显着的高表达。

这一发现表明，ET信号转导在XLZ77中受到正调控。此外，XLZ77中ACC（ET的前体）含量高于L28，总之，这些数据表明ET可能作为棉花果枝节间伸长的负调节因子。

综上所述，我们提出了一个假设模型来解释植物激素在棉花果枝节间伸长中的作用. 在XLZ77中，上调的ET和JA可以抑制细胞的伸长和分裂，导致细胞减少，尺寸增加缓慢，从而导致子枝节间长度相对较短。

然而，生长素和CK的含量和信号转导均下调，导致细胞伸长、扩增和细胞分裂减慢;因此，细胞的数量和体积缓慢增加，最终抑制了棉花果枝的节间伸长。

结论

本研究从76个棉花品种中选取了331个不同阶段的子枝节间长度，通过转录组测序共检测到77，基因通过GO类别和KEGG通路分析、qRT-PCR验证和激素含量测定等方法，确定并分析了一系列DEGs在棉花节间伸长中的潜在作用。

研究发现生长素和CK是棉花枝条节间伸长的正调控因，相反，ET和JA可以作为棉花分支中节间伸长的负调节因子，此外，WRKY、ERF和bHLH TFs被确定为棉花节间伸长的重要抑制剂。

在XLZ<>（短节间品种）中，ET的大量合成和生长素的氨基酸偶联导致植物细胞伸长受到抑制，而JA含量的增加和CK的降解导致细胞分裂速度缓慢，最终导致表型包括相对较短的果枝节间。

本研究结果不仅为棉花植株结构的遗传改良提供了基因资源，而且为理解棉花枝节间伸长率的分子机制奠定了基础。

参考文献

【1】深野N，大原T，杉山M，久保N，平井M，坂田Y等。在甜瓜（Cucumis melo L.）中赋予短侧分支（slb）的基因的映射。真生植物。2012;187（1）:133–43.

【2】麦克斯汀 P，莱泽 O. Shoot分支。植物生物学年鉴，2005;56：353–74.

【3】马鲁瓦 JJ，赖特 DL，维特拉克 PJ，巴尔加斯马行宽和氮素对棉花形态和冠层小气候的影响作物科学2004;44（3）：870–7.

【4】Kir G， Ye H， Nelissen H， Neelakandan AK， Kusnandar AS， Luo A， et al. 玉米中油菜素类固醇不敏感1的RNA干扰敲低揭示了油菜素类固醇信号传导在控制植物结构中的新功能。植物生理学.2015;169（1）：826.

【5】Leiboff S， Li X， Hu HC， Todt N， Yang J， Li X， et al.玉米地上部顶端分生组织形态多样性的遗传控制。纳特公社。2015;6:8974.