似乎这是一个很简单的问题，蜜蜂只要振翅起飞，就会嗡嗡嗡。
（图片来源：enomology today）
但真相并不简单。确实，飞行的振动肯定会发出声音。
不过，有时候，哪怕蜜蜂不在飞行的时候，它也会嗡个不停。
“嗡嗡”其实是胸部肌肉发出的声音假如你有幸近距离看过蜜蜂采蜜，你就会注意到它停留在花朵时，这时的蜜蜂并没有振翅，也会发出嗡嗡声。如果你觉得这不够准确，在有保护措施的前提下，可以抓一只蜜蜂，然后放进试管里，把耳朵靠近试管壁，便能听到管子里传出的蜂鸣。
装在试管里的熊蜂 （图片来源：sciencetake）
那蜜蜂是用什么地方发出嗡嗡声的呢？胸部（thorax）。依靠胸部的机械振动，引起周围空气分子的振动，从而产生高频声波，也就是嗡嗡声。
蜜蜂的结构 （图片来源：buzzing across America）
最早发现蜜蜂依靠胸部振动发出嗡嗡声的人是雷金纳德·j·p·菲利普斯（Reginald J. P. Phillips）。他在1950年代进行了详细研究，并记录了蜜蜂使用胸部肌肉产生振动的机制。
他发现，在蜜蜂飞行的时候，位于胸部的间接飞行肌肉，也就是背纵肌和背腹肌，这些肌肉通过快速收缩和放松，使胸部壳体振动，从而驱动翅膀运动。
即便不飞行，例如在授粉和防御中，蜜蜂的翅膀保持静止，甚至没有展开的状态，但胸部肌肉仍然快速收缩。这种收缩产生的振动通过蜜蜂的身体传递到花朵或空气中，产生嗡嗡声。
振动的双重任务：采蜜和防御蜜蜂为什么会在采蜜的时候振动胸部呢？
我们都知道，蜜蜂和很多植物之间都有互利关系，你帮我授粉，我给你花蜜。而嗡嗡嗡则可以帮助蜜蜂授粉。
许多植物，特别是一些具有管状花药的植物，如番茄、茄子和蓝莓，这些花药的开口非常小，只有在受到强烈振动时，花粉才能从花药中被释放出来。蜜蜂通过胸部的快速振动来实现这一点。这种高频振动使花粉从花药孔中喷射出来，附着在蜜蜂的身体上。
在实验室里，可以清晰看到蜜蜂通过振动将花粉抖落 （图片来源：sciencetake）
收集了花粉，还得释放出来才算完成授粉，“嗡嗡嗡”又帮了大忙。当蜜蜂飞到另一朵花，抓住花药，然后利用胸部肌肉产生的高频振动将能量传递给花药。这种能量传递非常高效，可以有效地释放出花粉。研究表明，这种振动频率通常在200-400赫兹之间，这样的频率能够最大化花粉的释放。
授粉嗡嗡嗡 （图片来源：wikipedia）
想要在实验室里研究蜜蜂的非飞行振动，可没那么简单。毕竟想要在实验室复现蜜蜂授粉的场面，不是一件容易的事，不管是让植物开花，还是让蜜蜂完成具体授粉行为（实验室里的蜜蜂采蜜采给谁呢？），都有很多不可控因素。
但前面说了，蜜蜂的非飞行振动除了授粉的时候会用到，还会在防御的时候用到。而想要让蜜蜂进入防御姿态，这件事就简单得多。
虽然最终目标是了解蜜蜂在授粉过程中产生的振动，但使用防御振动的数据也是有其合理性的。因为无论是防御振动还是授粉振动，蜜蜂都是通过胸部的间接飞行肌肉来产生振动。这些肌肉的收缩和放松方式在两种振动中基本一致。
蜜蜂个头不一样，嗡嗡声大小也不同马里奥·瓦列霍-马林（Mario Vallejo-Marin）教授是生态学和植物进化领域的知名科学家，他的研究团队正在进行一项引人入胜的实验：
他们想知道，是不是胸部越大的蜜蜂嗡嗡声越大？
图片依次展示了三种蜜蜂的外观和体型差异： 中华蜜蜂（左）、意大利蜜蜂、大蜜蜂（右） （图源：bee4life）
实验的第一步是采集蜜蜂。马里奥教授和他的团队成员在澳大利亚、苏格兰和墨西哥的不同区域捕捉蜜蜂，他们穿上防护服，带上捕虫网，小心翼翼地在花丛中捕捉忙碌的蜜蜂。
他们选中了不同种类的蜜蜂，涵盖6个科的70个蜜蜂种类，以确保实验数据的多样性。捕捉到的蜜蜂被小心地放进一个塑料瓶里，一瓶一只，之后放入带有冰袋的箱子里，让它们稍微冷静下来。
回到野外实验室，研究人员先拍摄并用游标卡尺测量每每只蜜蜂的胸部宽度。团队将蜜蜂放入冰箱中短暂冷冻几分钟，让蜜蜂进入一种短暂的冷麻醉状态。这是为了防止蜜蜂在实验过程中受伤，同时也能让研究人员更容易地处理它们。
T测量的位置为胸部宽度 （图片来源：bee culture）
一只冷麻醉后的蜜蜂被取出，团队将其固定在一个尼龙环上。这个环很小，只有0.18毫米宽，但足以稳稳地固定住蜜蜂的胸部。接着，蜜蜂被放在室温下恢复意识。蜜蜂恢复活力后，团队轻轻但牢固地将蜜蜂的胸部按在一个微型压电加速度计上。加速度计通过一根细长的竹棒连接到实验设备上，整个系统的共振频率大约是17赫兹。
当蜜蜂开始恢复活力时，奇妙的事情发生了。蜜蜂的胸部开始微微颤动，发出低沉的嗡嗡声，它进入了防御状态的蜂鸣。这种振动正是瓦列霍-马林教授想要研究的。蜜蜂的胸部肌肉快速收缩和放松，产生高频振动，这些振动通过加速度计被精确记录下来。
实验设备将振动数据以每秒10240次的采样率记录下来，传送到连接的便携式计算机中。实验室里，电脑屏幕上开始显示出一系列振动波形图和频谱图。这些数据将揭示蜜蜂振动的频率、幅度和持续时间。
每一只蜜蜂都进行了多次振动测量，确保数据的可靠性。研究人员共记录了15000次单个嗡嗡声，平均每只蜜蜂49次嗡嗡声。实验结束后，瓦列霍-马林教授和他的团队开始对这些数据进行深入分析。他们首先应用高通滤波器去除背景噪声，然后使用自动算法检测并标记每一次单独的嗡嗡声。
通过计算每一次嗡嗡声的基本频率和振动幅度，团队发现蜜蜂的胸部大小与振动的加速度幅度之间存在强烈的正相关关系。
当然，不是所有种类的蜜蜂都通过振动来授粉。在研究的70个蜜蜂种类中，约68.57%的蜜蜂进行嗡嗡授粉，而约37.14%的蜜蜂不进行嗡嗡授粉。
在研究的70个蜜蜂种类中，约68.57%的蜜蜂进行嗡嗡授粉，而约37.14%的蜜蜂不进行嗡嗡授粉
（图片来源：参考文献1）
实验里，那些更大的蜜蜂产生更强的振动，而嗡嗡授粉属的蜜蜂产生的振动幅度显著高于非嗡嗡授粉属的蜜蜂。
胸部宽度与加速度幅度的关系：
图中的线表明胸部宽度增加时，加速度幅度也增加。
（图片来源：参考文献1）
胸部宽度与振动频率的关系：
蜜蜂胸部宽度与振动频率之间没有明显关系，振动频率似乎不受胸部宽度的显著影响。
（图片来源：参考文献1）
简单来说，蜜蜂越大，它们产生的振动就越强。特别是那些擅长嗡嗡授粉的蜜蜂，它们的振动比不擅长嗡嗡授粉的蜜蜂更强。
不过振动频率和大小没有关系。
这些发现对植物学和生态学具有重要意义。瓦列霍-马林教授解释道：“蜜蜂的振动不仅是为了飞行，它们还通过这种振动在授粉过程中释放花粉。这种机制对许多植物的繁殖至关重要。”
通过振动授粉的熊蜂 （图片来源：plant-evolution）
随着分析的深入，科学家发现，即使是同一种蜜蜂，个体之间的振动幅度和频率也有很大差异，这表明蜜蜂在使用振动时具有高度的灵活性和适应性。
人类也有肌肉，为什么不能“嗡嗡”响？为什么蜜蜂的肌肉可以振动频率如此之高？人类肌肉为什么做不到？
关键在于其特殊的飞行肌肉结构和生理机制。这些肌肉与人类肌肉在结构和功能上有显著的区别。
蜜蜂的飞行肌肉主要分为两种：直接飞行肌肉和间接飞行肌肉。其中，间接飞行肌肉在高频振动中起着关键作用。间接飞行肌肉包括背纵肌和背腹肌，它们不直接连接翅膀，而是通过改变胸部壳体的形状来驱动翅膀。
蜜蜂的飞行肌肉位置及驱动翅振动的方式 （图片来源：springerlink）
而间接飞行肌肉是一种异步肌肉，这种类型的肌肉可以自主振荡，也就是说它能够在一次神经冲动后进行多次收缩和放松循环，而不像同步肌肉（如大多数人类肌肉）那样每次收缩都需要一个神经冲动。
这种自主振荡机制允许蜜蜂的飞行肌肉以非常高的频率收缩和放松，通常每秒几百次。这使得蜜蜂能够产生高频率的振动，可以嗡嗡飞行，也可以嗡嗡授粉。
异步肌肉的设计使其在高频收缩时更加能量高效。由于每次神经冲动能够引发多次收缩，蜜蜂可以以较低的能量成本维持高频振动。不只是蜜蜂，很多靠振翅飞行的昆虫都是这样。
异步肌肉纤维的分子组成 （图片来源：wikipedia）
相比之下，人类的肌肉就不太一样。人类的骨骼肌是同步肌肉，这些肌肉的收缩每次都需要一个神经冲动。骨骼肌的最大收缩频率通常不超过每秒几次（赫兹级别），远低于蜜蜂的飞行肌肉。
在能量消耗方面，人类的同步肌肉耗能在高频收缩时能量消耗较大也比异步肌肉要大，因为每次收缩都需要额外的神经信号和能量输入。
所以说，蜜蜂可以嗡嗡嗡地飞行、授粉，而人类则不能嗡嗡嗡。人类的肌肉设计用于更大力量和较低频率的动作，如跑步、跳跃和举重。各有优势吧！
图片来源：小熊绘制
参考文献：
[1] Vallejo-Marin M, Field D L, Fornoni J, et al. Biomechanical properties of non-flight vibrations produced by beesJ. Journal of Experimental Biology, 2024, 227(12): jeb247330.
[2] Iwamoto, H.; Yagi, N. (13 September 2013). "The Molecular Trigger for High-Speed Wing Beats in a Bee". Science. 341 (6151): 1243–1246. Bibcode:2013Sci...341.1243I. doi:10.1126/science.1237266. PMID 23970560. S2CID 32645102.
[3] Josephson, R.K.; Malamud, J.G.; Stokes, D.R. (15 September 2000). "Asynchronous muscle: a primer". Journal of Experimental Biology. 203 (18): 2713–2722. doi:10.1242/jeb.203.18.2713. PMID 10952872.
[4] New Phytologist, Volume: 224, Issue: 3, Pages: 1068-1074, DOI: (10.1111/nph.15666)
作者：苏澄宇
