爬行动物们在地球演化史上主宰了地球的陆地生态系统数亿年，它们中的许多成员都是体型庞大的捕食者，尤其是一些令人望而生畏的恐龙，比如霸王龙和棘龙。长久以来，肉食性恐龙张着血盆大口捕食猎物的印象深入人心。
霸王龙张着血盆大口的形象深入人心 （图片来源：publicdomainpictures.net）
可能你会好奇，科学家是如何判断恐龙是吃肉的还是吃草的呢？一个重要依据是它们的嘴——上下颌的骨骼形状能说明肌肉发达程度，从而可以推断出它们的咬合力和一部分捕食习性来；还有就是它们嘴中的牙齿，作为最主要的捕食工具，其形态和分布也是说明这些生物捕食习性的直接证据。
然而正是在研究牙齿的过程中，科学家发现了一个难题：爬行动物的牙齿相对比较脆弱，似乎很难满足高强度捕食的需求。
爬行动物的牙齿，远没有哺乳动物复杂要想理解爬行动物牙齿的特点，以及牙齿和食性的关系，我们不妨首先简单了解一下哺乳动物的牙。
哺乳动物的牙一般分为四种不同的形态：犬齿、门齿、前臼齿和臼齿，它们各自有不同的形态，也因此具备了不同的功能。比如犬齿是相对尖而长的牙齿，它们一般就是杀死猎物的武器以及撕裂食物的工具；门齿广泛存在于杂食性动物和食草动物中，它们的形态是扁平的，起到了切断植物茎秆、咬开果实外壳的作用；前臼齿带有两个尖齿，用于切割和研磨；臼齿则有多种形态，其平面上有不同的纹路，就像石磨一样，主要用于磨碎食物。
下面两张图片展示了人类牙齿的结构，能更便于认识哺乳动物的牙齿的基本形态和功能。
人类牙齿的形态示意图，这四种牙齿基本上是所有哺乳动物都有的 （图片来源：Wikipedia）
人类门牙和犬齿的示意图 （图片来源：Wikipedia）
哺乳动物的牙齿组成和结构与食性有着密切关系。对于食草动物来说，其牙齿就会有更发达的门齿和臼齿，犬齿退化或消失；对于食肉动物来说，其牙齿中的前臼齿和臼齿数量可能会减少、消失或特化，而犬齿的数量和形态则会增加和改变。
举例来说，犬科、猫科动物等凶猛捕食动物的犬齿就显得又尖又长，同时这些肉食动物的臼齿会特化为裂齿，拥有锐利的刀片状的边缘，上下两颗裂齿能够像剪刀一样切碎肉块。
但是，爬行动物的牙齿与哺乳动物相比要简单得多。固然，不同种类的爬行动物在牙齿形态上有所差异：有些爬行动物的牙齿小而密，形似尖钉；有些爬行动物的牙齿大而稀疏；有些形态像是弯刀，有些还长有毒牙（比如蛇），有些却干脆没有牙（乌龟）；还有些爬行动物的牙齿上带有细密的锯齿，或者是有多个尖。但是往往同一种爬行动物的牙齿，其形态只有一种，并不会如哺乳动物一般出现4种截然不同的形态的牙齿的情况。
不同爬行动物牙齿的形态区别 A：印度蟒；B：豹猫守宫； C：尼罗河巨蜥；D：古巴蓝蜥蜴 （图源：参考文献[2]）
牙齿太脆弱，怎能吃上肉？了解了爬行动物和哺乳动物的牙齿形态，令科学家疑惑的点来了——爬行动物的牙齿是远远不如哺乳动物牢固的，它们是如何实现顺利捕食的？
爬行动物，比如鳄鱼，它们的牙齿是不断更换的。鳄鱼每年会更换一次牙齿，其一生中最多可以更换50次牙齿，换牙总数高达3000颗。与之相比，以人类为代表的大部分哺乳动物，在成年后掉了牙齿，不会再有新牙齿生长出来。这是因为爬行动物的牙齿仅仅是比较简单地附着在颌骨上，比较容易掉落；而哺乳动物的牙齿会长在颌骨中的一个特定凹槽——牙槽中。在这一点上，绝大多数爬行动物的牙齿是不如哺乳动物牙齿牢固的。
美洲鳄的牙齿 （图片来源：Wikipedia）
其次，在牙齿成分上，哺乳动物的牙齿有更厚的牙釉质——这是牙齿的最外层，也是哺乳动物体内最坚硬的物质了。而相比之下，爬行动物的牙釉质厚度比哺乳动物薄很多，即使是体型最大的捕食性恐龙，其牙釉质绝对厚度也只有人类牙齿的10~20%。
因此，从结构和成分上来看，爬行动物们的牙齿都远比哺乳动物们脆弱，但是它们却主宰了地球数亿年，其中还发展出恐龙这种庞然大物来，它们的牙齿是如何满足捕食这种高强度需求的？
科摩多巨蜥的秘诀——给牙齿“镀”铁膜对于爬行动物的牙齿强度之谜，有些科学家认为一个关键点在于爬行动物的牙齿形状。许多毫无亲缘关系的肉食性爬行动物都演化出相似的牙齿形状来——形似弯刀，边缘带有锯齿。科学家们认为这种形态可能有助于爬行动物顺利切开猎物的皮肤和血肉，因而才能一次又一次趋同演化出这种类似的牙齿形态。
各种有锯齿的恐龙牙齿 （图片来源：参考文献[1]）
最近，科学家为了更进一步确认这一点，对科莫多巨蜥的牙齿进行了精细研究。科莫多巨蜥是目前世界上现存的体型最大的蜥蜴，主要生活在印度尼西亚科莫多岛上，其长度一般在2米以上，体重可达50~70千克。它们是岛上的顶级猎食者，猎物各种包括无脊椎动物、鸟类和哺乳动物（有时甚至包括人类）。它们的牙齿形态与许多种早已灭绝的肉食性恐龙非常相似，因此科学家希望通过研究它们的牙齿解决一些疑问。
正在捕食一只鹿的科莫多巨蜥 （图片来源：Wikipedia）
科莫多巨蜥的弯刀状尖牙 （图片来源：Wikipedia）
在这次研究中，科学家们发现了这类牙齿之前一直被忽视的一个特性：所有未磨损的牙齿的尖端以及锯齿边缘，都有橙黄色的色素沉积——即使是还未萌出的新牙也是如此。经过扫描透射电子显微镜(STEM)等高新科技的测试以后，他们发现这些橙黄色的色素沉积带实际上是一层富含氧化铁的条带。这个条带仅在未磨损的牙齿上发现，而且非常薄，厚度甚至小于1微米，但是在那些使用了很久的牙齿上，这一条带大部分已经消失。
科莫多巨蜥的牙齿和牙齿边缘的铁膜 （图片来源：参考文献[1]）
科学家推断这是科莫多巨蜥在牙齿生长时，利用体内铁元素形成的一层镀铁膜。这一铁膜的存在能极大增加它们锯齿状牙齿的锋利程度，让它们更顺利的捕食。而在使用过程中，铁膜则会逐渐磨损，这就是为什么在使用了一段时间的牙齿上并未发现铁膜或铁膜有缺失的原因。
科学家们更进一步在鳄鱼牙上也进行了观察，虽然鳄鱼牙齿并没有细小的锯齿，但是它们的牙齿呈现圆锥状，圆锥上存在数条脊状凸起，这些脊状凸起也起到了类似刀刃的作用，有助于鳄鱼切开猎物。在脊状凸起上，科学家们也观察到了一层富含铁质的条带。
鳄鱼牙齿边缘的铁膜（图片来源：参考文献[1]）
这一新的发现表明，这种铁膜在爬行动物中可能是广泛存在的，虽然它们的牙齿相对于哺乳动物更为脆弱，但它们却巧妙地利用了铁来加强了牙齿的锋利度。
那么，恐龙们的牙齿上是否也存在铁膜呢？科学家也对许多出土的恐龙牙化石进行了研究，但很可惜的是，可能由于时间过于久远，以及成岩作用等的影响，在这些牙齿上均未发现铁膜的存在。
不过科学家通过对一些暴龙牙齿的仔细研究发现，虽然在它们的牙齿中并未发现铁膜，但它们却也有自己的绝技：它们的牙齿的锯齿上，组成牙釉质的磷灰石晶体是沿着三个不同方向生长的，刚好适应了波浪状的锯齿形态，也让锯齿更加锋利和坚硬。
暴龙牙齿上牙釉质的显微结构，其中e的三个箭头指示额牙釉质上磷灰石的三个主要方向 （图源：参考文献[1]）
不过，考虑到鳄鱼和蜥蜴们出现的时间甚至早于恐龙，因此科学家们依然认为，在肉食性恐龙中应该也广泛存在铁膜覆盖牙齿的情况。肉食性爬行动物的牙齿之谜还等待着更深入的研究。
参考文献：
[1] LeBlanc A R H, Morrell A P, Sirovica S, et al. Iron-coated Komodo dragon teeth and the complex dental enamel of carnivorous reptiles[J]. Nature Ecology & Evolution, 2024: 1-12.
[2] Zahradnicek O, Buchtova M, Dosedelova H, et al. The development of complex tooth shape in reptiles[J]. Frontiers in physiology, 2014, 5: 74.
作者：地星引力
