在自然界中，飞行是一种令人惊叹的能力。我们总是能看到形形色色的昆虫穿梭在花丛和树林间，鸟类翱翔在天空中。
目前现生生物中，会飞的生物主要三大类：昆虫纲中的有翅亚纲、哺乳动物中的翼手目（俗称蝙蝠），以及大多数鸟类。这三类动物的飞行能力其实是独立演化出来的，虽然都会飞，但是它们的飞行原理和身体结构却截然不同。
为什么动物会拥有飞行能力，它们的飞行能力都是怎么演化出来的？这些问题一直是科学家们研究的兴趣所在，虽然目前依然没有确切答案，但是科学家们已经取得了一定研究的成果。
鸟类、蝙蝠以及昆虫的身体结构各不同，但都会飞行 （图片来源：pixabay）
为什么动物会演化出飞行能力？这个问题难以回答，但根据目前的研究，科学家们提出了如下猜想：
1. 逃避捕食者
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飞行提供了一种极为有效的逃生策略。对于许多鸟类和昆虫来说，能够迅速飞离地面意味着可以即刻摆脱捕食者的追捕。例如，当感受到威胁时，鸟儿可以快速起飞，立刻达到一定高度，极大地增加了它们的生存几率。此外，一些物种甚至发展出了在飞行中执行复杂机动的能力，像苍蝇，可以完成急转弯和瞬时加速，使它们在空中的行为难以预测，从而进一步提高逃脱成功率。
2. 获取食物
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飞行能力极大地扩展了动物的觅食范围，使它们能够快速获得更多的食物资源。例如，海鸟能够利用飞行跨越广阔的海域，寻找并潜水捕捉鱼类。同样，许多捕食性昆虫，如蜻蜓，可以在空中捕捉到其他小昆虫，这种能力使它们能在广泛区域内高效地寻找和获取食物。
3. 迁徙和移动
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飞行为许多鸟类和某些昆虫提供了迁徙的可能，这是一种跨越季节变化的生存策略。每年，成千上万的鸟类，如北极燕鸥，会进行长距离迁徙，飞越国家和大洋，以利用全球不同地区季节性变化的资源。这种策略不仅节约了时间，也使它们能够寻找到最佳的繁殖气候和环境。
4. 栖息地的多样化
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飞行能力使得动物能够探索和利用多种栖息地，从而减少了对地面资源的竞争压力。鸟类可以利用高大的树冠、崖壁甚至城市建筑做为巢穴，这些绝大多数动物无法到达的地方，为擅飞类动物提供了安全栖息地和食物资源。
5. 竞争优势
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在自然界中，飞行能力提供了显著的竞争优势。这使得飞行动物可以迅速占据新的生态位，利用其他动物难以获得的资源。例如，食花蜜的蜂鸟，可以触达空中的花朵，而地面动物则无法竞争这些资源。
6. 避开障碍物
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在复杂多变的自然环境中，飞行能力显著提高了动物的适应性。它允许动物轻松越过地面障碍物，如河流、山脉和密集的森林。当遇到火灾、地震或洪水这样的灾难时，动物们可以迅速移动到安全地带。
不同的动物都是如何飞行的？这三类能飞行的动物到底是怎么获得飞行能力的？从形态上看，它们都有翅膀，但是“翅膀是怎么产生的”也有很多假说。
1. 脊椎动物翅膀的起源假说
在研究鸟类和蝙蝠如何振动翅膀时，科学家们从力学和生态学的角度发现了有趣的线索，这些线索支持了：四足动物的飞行能力起源于滑翔。例如，像鼯猴和鼯鼠这样的动物，它们会从高处跳下，利用自身的重力来滑翔，随后逐渐学会拍打翅膀以产生额外的推力，从而延长滑翔的距离和时间。这种能力的演化为它们提供了躲避天敌、寻找食物和跨越障碍物的巨大潜力。
菲律宾鼯猴 （图片来源：wikipedia）
鸟类和蝙蝠是独立进化出的飞行能力——前者是在侏罗纪-白垩纪之间直接由恐龙中的某些类别演化出来的，而蝙蝠则是在白垩纪之后才从哺乳动物中演化出来，相对于鸟类来说要晚的多。
虽然鸟类和蝙蝠都能飞行，但它们的飞行机制和翅膀结构有明显的差异。鸟类的翅膀由轻巧而中空的骨骼构成，这有助于减轻体重，而覆盖在翅膀上的羽毛则通过其特有的分布和形状优化了空气动力学性能。鸟类飞行的动力主要来源于其强大的胸肌，通过翅膀的上下振动产生升力和推力。
鸟类骨骼结构 （图片来源：文献Schepelmann 1990）
蝙蝠的翅膀结构则由前肢的延长骨骼和连结手指的皮膜组成，这种结构使得蝙蝠能够非常灵活地控制翅膀的形状，以适应不同的飞行模式。在飞行过程中，蝙蝠的前肢和后肢共同协作，提供更高的控制力和灵活性。
蝙蝠骨骼结构 （图片来源：https://www.3dxiaobai.com /yljk/14474.html）
而另外一些滑翔动物，如某些树栖哺乳动物，通过伸展四肢来增大身体表面积，减缓下降速度。随着时间的推移，这些动物逐渐演化出更强大的肌肉和更复杂的滑翔器官，使它们能够更有效地控制下降过程。这种演化过程不仅提高了它们在自然界中的生存率，还推动了飞行能力的发展以适应环境。
蜜袋鼯 （图片来源：Flickr/ Arnold T. Schwartzenglider）
2. 昆虫翅的起源假说
昆虫占领空中的时间要比鸟类和哺乳动物早得多，它们的翅最早出现在泥盆纪时期，这让它们成为了最早征服天空的类群。关于昆虫翅进化的两大主要观点是：
(1)胸部背板向身体两侧扩展，与侧板合并形成侧背叶，继而发展成翅。
昆虫胸部结构截面 （图片来源：改编自《普通昆虫学》教材）
(2)源于祖先的足结构，上基节处的肢节外叶变宽，形成原翅，原翅与上基节和亚基节构成的侧板分离后继续变大，最终演化为翅。
昆虫原始足结构模型 （图片来源：改编自J.Kukalova-Peck, 1983）
近几年最新的科研成果，对昆虫翅的起源又有了进一步的证据支持。Heather Bruce对模式节肢动物夏威夷明钩虾（Parhyale hawaiensis）进行基因敲除实验，该研究分别将足不同部位基因敲除后的明钩虾和已发表的昆虫足形态特征进行比较。
Parhyale hawaiensis （图片来源：Sun & Patel, 2019）
基于明钩虾和昆虫足的基因功能比对，确定了不同类群足结构的同源性，图中相同颜色代表相同起源。该研究得出，昆虫翅是从其甲壳类动物祖先足上的一个叶演化而来的。
昆虫和明钩虾足的同源性对比 （图片来源：Bruce & Patel, 2020）
Jockusch团队对昆虫半翅目乳草长蝽（Oncopeltus fasciatus）研究发现，促使翅发育的基因在昆虫体壁的各种突起中表达，胸部结构尤为明显。因此认为，翅很可能是昆虫身体边缘突起基因过量的表达而形成。
(图片来源：Fisher et al, 2021)
Tomoyasu团队发表的赤拟谷盗（Tribolium castaneum）实验支持了双起源的假说。图片中显示蓝色是甲虫胸部边缘，黄色是足靠近身体的部分。这两个部位都非常有可能作为甲虫翅的同源体。他们认为，在昆虫翅进化出来之前，六足动物胸和足都运行着类似翅的基因调控网络。昆虫足和胸部的衔接运作继而发展演化，导致了一个新功能单元组织（绿色），其中运行着“交错连接”的基因调控网络。
（图片来源：Clark-Hachtel &, Tomoyasu, 2020）
无论是哪种假说最终被证实，或是真相远超出我们的认知，昆虫飞行能力的获得无疑是最早且最成功的演化案例。
综上所述，要彻底了解翅的起源，还需要从多个角度投入研究，利用更多不同类型的证据，结合遗传学、发育生物学、古生物学和比较解剖学等多学科的深入探索，以揭示翅的复杂演化过程和多样化的起源机制。
结语从地面到天空，飞行被赋予了自由与无拘无束等象征意义，成为一个永恒不变的迷人主题，激发着人类的无限想象，希望通过科学家的探索，未来我们能真正揭开动物的飞行之谜。
参考文献：
[1] Akst J. Unearthing the Evolutionary Origins of Insect Wings.The Scientist, 2022, April(4).
[2] Bruce HS, Patel NH. Knockout of crustacean leg patterning genes suggests that insect wings and body walls evolved from ancient leg segments. Nature Ecology & Evolution, 2020, 4(12): 1703-1712.
Clark-Hachtel CM, Tomoyasu Y. Two sets of candidate crustacean wing homologues and their implication for the origin of insect wings. Nature Ecology & Evolution, 2020, 4(12): 1694-1702.
Fisher CR, Kratovil JD, Angelini DR, et al. Out from under the wing: reconceptualizing the insect wing gene regulatory network as a versatile, general module for body-wall lobes in arthropods. Proceedings of the Royal Society B, 2021, 288(1965): 20211808.
Rayner JMV. The evolution of vertebrate flight. Biological Journal of the Linnean Society, 1988, 34(3): 269-287.
Tomoyasu Y. What crustaceans can tell us about the evolution of insect wings and other morphologically novel structures. Current Opinion in Genetics & Development, 2021, 69: 48-55.
作者：姬俏俏
作者单位：中国科学院东北地理与农业生态研究所
