有一种古生物，名叫“恐狼”，在数万年前是美洲的顶级猎食者之一，与刃齿虎和美洲拟狮三足鼎立。

提到恐狼，可能大家眼前会立刻浮现出一只体型巨大的狼的形象，比如像魔幻小说《权力的游戏》及其同名改编剧集中的冰原狼，再比如像宫崎骏的经典动画电影《幽灵公主》中的白狼神。似乎在动物前面加个“恐”字，就会变得身躯庞大，面目可怖。

但其实，“恐狼”的命名可能既不形象，也不够贴切——恐狼并没有如人们想象中那么大，甚至，恐狼也并不是狼。

恐狼（Canis dirus）是由美国古生物学家、现代古生物学先驱之一的利迪（Leidy）命名。他在报道1857年在美国内布拉斯加州奈厄布拉勒河流域的地质考察中所发现的犬类动物材料时，将之前已报道犬类更名而来。经过古生物学家复原后的恐狼肩高77厘米，相比之下，曾经生存过的最大的犬科动物海氏近犬肩高可达90厘米。经估计，恐狼的体重也仅有68公斤左右，还比不上一名中等身材的成年男性人类。

但无论如何，恐狼也是一种凶猛霸道的动物。恐狼的化石在北美洲和南美洲的更新世（地质时代第四纪的早期，约2,588,000年前到12600年前）地层中都很常见，而尤以坐落在现今洛杉矶市的兰乔拉布雷阿，也就是著名的沥青湖当中出产的恐狼化石最为丰富。

就在那黑乎乎的粘稠沥青当中，人们发掘出超过40000件恐狼的化石标本。在沥青湖周边地区建立的佩奇博物馆之中，设计师专门用恐狼的头骨铺满了一面墙。可想而知，史前时期恐狼成群结队奔跑和捕猎的场景十分震撼。

洛杉矶佩奇博物馆的“恐狼墙” （图片来源：笔者拍摄）

之前学界普遍认为，恐狼起源于距今大约一百万年前北美洲的安氏狼。在出现后不久，便沿着巴拿马地峡快速地扩散到了南美洲。因此，发现于阿根廷的杰氏狼和内氏狼与恐狼可能存在较近的亲缘关系。在距今几十万年前，恐狼及其亲属便在南美洲与当地的顶级猎食者食蟹狐类（现生代表有食蟹狐、鬃狼、薮犬等）分庭抗礼。

而通常被认为与恐狼是近亲的灰狼则最早出现于距今40万年前的法国，在距今10万年前才大举进入北美洲，首次与恐狼会面。就迁徙史而言，灰狼和恐狼似乎有着全然不同的发展轨迹。

恐狼生前复原图 （图片来源：摘自《犬类和它们的化石近亲》，王晓鸣、特德福德著，安东绘图，孙博阳译）

2021年1月，来自英、美、澳大利亚等十余个国家的43家研究机构在世界顶级学术期刊《自然》上合作发表了题为《恐狼是新大陆古老犬类支系末裔》的论文。他们收集了分别来自美国爱达荷、俄亥俄、田纳西和怀俄明四州，年代从距今12900年至50000余年前的五具恐狼标本，并对标本的线粒体和细胞核的DNA进行了分析。在此基础上，将分析结果与八个现生的犬类类群，包括黑背胡狼、侧纹胡狼、非洲野犬、北豺、非洲狼、埃塞俄比亚狼、灰狼和郊狼进行了对比。

分析的结果有些令人惊奇：恐狼分别与灰狼、郊狼之间，以及与灰狼和郊狼的共同祖先之间均未发现有基因交流。不仅如此，恐狼和现代犬类动物早在距今570万年前便分离了。相比之下，灰狼和郊狼在距今110万年前才彼此分离开。因此，恐狼和现代各种被称为“狼”的动物的亲缘关系就很远，从某种角度上说，恐狼确实已经不是“狼”了。

犬科动物分异时间 （图片来源：修改自Perri et al., 2021）

有意思的是，将恐狼排除出狼家族的理论，早在一百多年前就已经有人提出来了。美国古生物学家约翰·梅里亚姆在他1918年的一篇论文中论述了上文所说的沥青湖中的恐狼。他指出，恐狼具有独特的形态特征，应作为一个独立的支系来看待。

此外他还提出，在沥青湖所发现的材料中，还存在恐狼之外的另一个种。他将其命名为米氏狼，认为相比灰狼，米氏狼和恐狼的亲缘关系要近得多。

在这篇文章当中，梅里亚姆还提到了另一位古生物学家塞拉德于1916年根据美国佛罗里达州建立的犬类新种艾氏狼，认为艾氏狼也应归属恐狼支系。至此，梅里亚姆正式为恐狼支系建立了单独的属，即恐狼属，当时包括三个种：恐狼指名种、米氏恐狼和艾氏恐狼。后两个种名没有被后世的学者所采用，而恐狼属这个分类单元在学术界的认可度始终并不高。

梅里亚姆之后的一个世纪里，恐狼仍归于犬属，被视为灰狼的近亲。如今最新的基因研究出炉，表明梅里亚姆的分类观点很有可能是合理的。相信不久之后，就会出现一波对恐狼分类位置和演化历程的新讨论。

兰乔拉布雷阿（沥青湖） （图片来源：笔者拍摄）

另外，论文《恐狼是新大陆古老犬类支系末裔》对另一类分类位置具有争议的犬类动物——胡狼，也进行了讨论。

现生的胡狼包括黑背胡狼和侧纹胡狼两种，分布于撒哈拉沙漠以南的大部分地区，是非洲的标志性动物之一。胡狼一直被认为是相比灰狼而言更加原始的犬类动物。

早在1906年，德国古生物学家希尔茨海默就为胡狼建立了单独的属，即胡狼属。后世的学者观点不一，有些采用希氏所立的胡狼属，有些则仍将胡狼归属于犬属。前者的代表有法国古生物学家丹尼·热拉兹，他在2011年的一篇论文中修订了摩洛哥地区的化石犬类，使用了希氏的胡狼属，并建立了两个新种滨海胡狼和莫氏胡狼。在最新的基因分析结果中，胡狼紧随恐狼的脚步，在距今510万年前和现代犬类中的其他类群分道扬镳。或许，今后胡狼到底是不是“狼”也会成为一个热烈的论题。

在距今一万年前的更新世/全新世灭绝事件中，恐狼永远地消失了，只留下埋在泥土里和沥青之中的骸骨。然而，和恐狼一同生活在北美洲广大土地上的灰狼和郊狼却存活了下来，至今仍然在郊野中漫步，还时而出现在人们的视野当中。同样是大型犬类动物，为什么它们会有如此截然不同的命运呢？

对基因的研究似乎给出了一个答案。灰狼和郊狼都是犬属动物，它们之间以及和其他的犬属动物存在潜在的杂交可能。杂交所产生的后代具有免疫力更高、食性更加多样、对环境的适应力更强等种种优势。在一万年前的气候和环境剧变中，发生了一些杂交的犬属动物凭着这些优势经受住了生存的考验。

相比之下，由于恐狼和其他的犬科动物早在数百万年前就已经分家，相差甚远的遗传结构令恐狼无法走杂交提高自身能力这条路，只能慢慢走向灭亡。曾经与恐狼生活在一起的美洲拟狮和巨型短面熊也都一同消失，只留下沥青湖中的骸骨诉说着它们往日的辉煌。这些强大而又孤高的动物，它们的悲剧在几十亿年漫长的生命演化历程中不断上演，这些悲壮的章节使得生命的故事更加精彩，也为后人留下遐想与讨论的空间。

参考文献：

[1] 王晓鸣, 特德福德著, 安东绘, 孙博阳译, 2021. 犬类和它们的化石近亲. 北京：商务印书馆.

Geraads D, 2011. A revision of the fossil Canidae (Mammalia) of north-western Africa. Palaeontology, 54: 429–446.

[2] Hilzheimer M, 1906. Die geographische Verbreitung der Afrikanischen Grauschakale. Zoologischer Beobachter, 47: 363–373.

[3] Merriam J C, 1918. Note on the systematic position of the wolves of the Canis dirus group. Bulletin of Department of Geology, University of California Publications,10: 531–533

[4] Perri A R, Mitchell K J, Mouton A et al., 2021. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. Nature, doi.org/10.1038/s41586-020-03082-x

[5] Tedford R H, Wang X, Taylor B E, 2009. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 325: 1 – 218.

作者： 孙博阳

作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所