长颈鹿的脖子为何如此之长？你最初听闻的版本或许是，长颈鹿为了够到高处的树叶，在自然选择的作用下，脖子长的个体得以留存。更新一些的科普则指出，长颈鹿会通过甩脖子打架，脖子长的个体更易获胜并繁衍后代。然而这两种说法都不够全面，长颈鹿如今独特形态背后，是一段超乎想象的复杂过往，故事要从距今约2500万年前的渐新世末讲起。

彼时持续近800万年的寒冷气候似乎即将结束，南极冰盖完全融化，地球迎来了 “晚渐新世暖气” 时期。于是原本盘踞在热带、亚热带地区的森林开始向温带地区大规模扩张，与之相伴的是茂密植被下各种小动物的迁徙。其中就包括偶蹄类动物中的反刍动物。如今我们知道，这些反刍动物后来演化成了地球上极具优势的草食动物类群，但在当时，它们可没有挑战马和犀牛等动物的能力，因为那时的反刍动物大多体型极小，还不到一只猫大。

它们的形态与西鹿（鼠鹿）相似，因身体小、肠道短，为充分消化带细胞壁的植物，需让食物在体内多次 “折返跑”（反刍）。反刍动物打架的 “业余爱好” 使其有向大体型演化的趋势，早期它们靠互相撕咬打架，于是强化犬齿，激进者犬齿延长成剑齿（如獐子）。

武器升级促使防具进步，它们强化头盖骨，长出凸起防止獠牙刺伤头部要害，这些凸起后来演变成大型反刍动物的角，这也决定了大型反刍动物多有角的演化方向。原本因森林地面嫩叶有限且体型大不利于林间穿梭，反刍动物体型难变大，但渐新世气候变化使森林与平原界限模糊，林地扩张边缘出现有稀疏灌木的草原，为反刍动物突破体型限制提供机会，长颈鹿总科最早从有角类中脱颖而出成为第一代大型反刍动物。早期长颈鹿外貌正常，如2000万年前的亨氏古鹿像如今的羚羊，此时非洲大陆挤压使西亚地区隆起成陆地，早期长颈鹿成为 “开拓者”，享受 “发展红利”。

不过即便有了新领地，打架斗殴的习性依然未改。于是我们看到，早期长颈鹿不仅体型迅速增大，它们的角也变得更加复杂。比亨氏古鹿稍晚一些，生活在距今1000多万年前中新世的张氏小脚鹿和非洲小脚鹿等，都演化出了类似如今鹿那样的鹿角。然而随着自身 “装备” 不断升级，早期长颈鹿遇到了一个大问题——打架太疼了。我们熟知的鹿角、牛角基本是由骨头或角质构成，是 “身外之物”，损伤了也无妨。

但长颈鹿的祖先在体型变大时似乎忽略了这个问题，它们的角外面还包裹着皮肤，长有毛发，以至于我们常常没意识到长颈鹿头上其实长着很多角，而这些带皮的角中有血管和神经。因此当长颈鹿祖先的 “战斗属性” 强化到一定程度，尖锐的鹿角相互撞击时，不仅疼痛难忍，还可能造成感染伤口，甚至危及生命，这在繁殖季节可就太 “要命” 了。于是在长颈鹿的 “物种内卷” 中，一些放弃锐角的早期长颈鹿逐渐占据上风，成为主流，看它那独特的模样，真有一种 “看我铁头功” 的感觉。

1996年，当中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的考察队伍首次发现这种动物的化石时，完全摸不着头脑，甚至将其称为 “怪兽”。经过27年的辗转研究，古生物学家们才确认，这是一种生活在距今约1700万年前的早期长颈鹿，它或许代表了长颈鹿在当时的直系祖先形态，为长颈鹿的演化史填补了至关重要的空白。一时间，“怪兽” 变成了 “神兽”，古生物学家给它起了一个很神秘的名字——蟹蛛盘脚鹿。

最为关键的是，这种动物为了防止在打斗时因用力过猛扭断脖子，高度特化了颈椎构造，使其能够附着更粗壮的肌肉和韧带。我们现在知道，这为长颈鹿后来的长脖子奠定了结构基础，不过在当时，这粗壮的脖子催生出了一种全新的格斗方式，我们可以称之为 “顶牛派”。简单来说，就是放弃高速撞击，而是将头顶在一起，依靠脖子和身体发力，把对手顶回去，就像高手过招，比拼的是内力。但问题是，像蟹蛛盘角鹿那样脑袋 “光秃秃” 的，在 “顶牛” 时容易打滑，于是演化又促使一些早期长颈鹿将脑门削平，并增加一些小凸起以增大摩擦力，比如生活在距今一两千万年前的框角羚。

这里要提一下，给这种动物命名可不是科学家在 “搞怪”。因为明朝时，郑和船队带回长颈鹿，当时人们将其称为麒麟，作为一种文化传承，如今我们在给大部分古长颈鹿命名时，习惯上会使用 “某某羚” 这样的中文名称。在框角羚的基础上，后续的早期长颈鹿不断增加这些凸起的复杂度，直到在 “顶牛” 时两颗脑袋能够相互卡住，于是就出现了像赵琳这样脑门上仿佛长了一大堆角的种类，这也基本奠定了现代长颈鹿的鹿角模式。

有了这种 “点到为止” 的争斗方式，长颈鹿的祖先终于可以毫无顾忌地增大体型了。像赵琳这种长颈鹿体重可达300公斤，已经初现巨兽之态。如今同属于长颈鹿科的霍加皮还基本保留着赵琳所具有的身体构造，它们依然像1000多万年前的祖先那样，主要生活在林地之中。

距今约 1200 万年前，地球气候变冷，长颈鹿的庇护林地萎缩，部分长颈鹿向开阔草原迁徙。长颈鹿发现吃草比吃树叶难，树叶营养丰富，咀嚼破细胞壁即可获取养分，而禾本科植物叶片营养少，细胞壁含大量硅质且低矮植物多沾沙，消化吸收其细胞壁难度大，长颈鹿的反刍能力有限，难以应对。此时牛科动物崛起，它们肠道更发达，反刍能力强，还有高冠齿，成为强势草食动物，断绝了长颈鹿吃草的可能。森林也被鹿类占据，鹿类牙齿和消化道特点使其取食范围更广、更适应森林。在双重夹击下，长颈鹿家族只能变大，因其原本体型大，能占据稀树草原高处树叶。距今约1460~340万年前的南欧萨摩林，身高超两米，体重半吨左右。

更关键的是，随着取食高处树叶的频率增加，为了避免每次进食都要整个身体站起来，浪费能量和体力，这些古长颈鹿的脖子开始明显变长，萨摩林的脖子长度就介于霍加皮和现代长颈鹿之间。但庞大的体型又导致资源愈发紧张，长颈鹿之间的竞争也愈发激烈，这很容易让它们重新陷入生死相搏的局面。于是在演化过程中，一些古长颈鹿选择了 “以文斗代替武斗” 的路线。

实际上这种演化思路在长颈鹿家族由来已久，比如在距今约 1600 万年前出现的原羚比鹿，它们的角出现了明显的雌雄分化，雌鹿的角比较正常，而雄鹿的角宛如一个巨大的蝴蝶结，这种角大概率不是用于打斗，而是用于炫耀，就像在敌人面前展示自己的魅力，让对方不战而降。到了距今1000万年前左右，这种演化路线发展到了极致，出现了曾遍布欧亚非的神兽西瓦兽科，也叫狮鹫兽类，除了经典的狮鹫兽，还有披毛犀兽和反天鳞等。可惜的是，他们很快迎来了 “末日”，距今约 500 万年前的上新世，气温跌破一个临界点。

从此欧亚西部草原持续退化，关键是气温下降背后二氧化碳浓度降低，地球大气二氧化碳浓度多次跌破0.027%大关，许多植物光合作用受严重干扰，但碳四植物例外。碳四植物利用厚实维管组织构建封闭反应容器和浓缩二氧化碳系统，能在低二氧化碳浓度下光合作用，比其他植物坚韧。大量繁殖的碳四植物对长颈鹿家族是 “死亡宣判”。距今约500万年前，欧亚非广泛分布的长颈鹿消失，不过因鹿类不耐热，长颈鹿在南亚和非洲暂稳住，但生存资源匮乏问题严峻，在这种极限压力下，长颈鹿家族体型开始 “爆发式增长”。

亚洲地区最后的长颈鹿类——也是最后的狮婆兽，残存在喜马拉雅山麓的巨狮婆兽，可能高达3米，体重超过一吨，只可惜体型变大最终也没能改变它们的命运，在距今数千年前，它们与迁徙至此的智人相遇后，便永远消失了。与此同时，它们在非洲的近亲日子也不好过，尽管鹿类至今未能进入非洲，但长颈鹿仅被体型越来越大的牛羊排挤这一项，就已经让它们举步维艰，它们的取食高度被迫不断提高。因此这一批早期长颈鹿的脖子比萨摩林还要长，比如生活在距今700多万年前的栗长颈鹿，它们看起来已经很像迷你版的现代长颈鹿了，身高可达4.5米，但体重只有700公斤左右。由此我们严格意义上的长颈鹿，即长颈鹿属正式登上历史舞台。

距今约500万年前长颈鹿家族遭遇重大危机后，同类之间的竞争更是进入了生死存亡的阶段，于是它们又回到了 “武斗” 路线。只不过这时它们的身体形态已经不太适合 “顶牛” 了，于是解锁了一种新的格斗流派——“搏击派”，简单来说，就是利用强壮有力且结实的脖子，甩起来互相抽打。从此长颈鹿的体型也开始迅速增大。生活在距今约450万年前的珠玛长颈鹿明显粗壮了许多，身高增加到5米，体重约900公斤，它很可能是现代长颈鹿的最近共同祖先。

如今世界上除了霍加皮这一种，仅存4种长颈鹿，它们的身高普遍超过5米，体重轻易就能突破一吨，是地球上最高的陆地动物。但它们的取食习惯和700多万年前的栗长颈鹿基本一致，主要以距地面三四米高的树叶为食，为此，他们吃东西时甚至经常要刻意低下头、放平脖子。可以说，如今长颈鹿的身高已经超出了实际需求，它们俯视着众生，宛如一群正在与世界诀别的灵魂。

【文本来源@芳斯塔芙的视频内容】